השבוע יצא לי לדבר עם חבר מעולם הריצה על מקצה המוקדמות בריצת 5000 מטר. הוא שמע את הפרשן אומר שהריצה הזו היא אירובית לחלוטין. לאחר מכן הוא שאל אותי: איך זאת ריצה אירובית? הרי ריצת 5 ק״מ היא אנאירובית כי היא מעל הסף. למען האמת הפרשן לא טעה. ריצת 5000 היא בהחלט ריצה אירובית לחלוטין, ואף גם ריצות הקצרות ממנה (3000 משוכות, 1500 מטר).
מסלולי הפקת האנרגיה
בשביל להבין איך ריצה כזו היא אירובית לחלוטין, ומה ההגדרה בכלל למאמץ אירובי, בואו נכיר שוב את מסלולי הפקת האנרגיה:
מסלול הפוספו-קריאטין
גליקוליזה
המסלול האירובי - ״זרחון חמצוני״
מסלול הפוספו-קריאטין (נקרא לעיתים המסלול האנאירובי א-לקטי) הוא המסלול המהיר ביותר, ובו האנרגיה המשוחררת מהידרוליזה (פירוק) של קריאטין פוספט (CP) מנוצלת על מנת לייצר בחזרה ATP שהתפרק במהלך תהליך כיווץ השריר, וכך למחזר בעצם את מולקולות ה- ATP. המסלול עובד באופן מהיר מאוד ומאגרי ה- CP מספקים לכ- 10 שניות, ולכן המסלול הזה אינו רלוונטי לרוב בקרב ספורטאי סבולת.
מסלול הגליקוליזה נקרא במקומות מסויימים המסלול האנאירובי לקטי. גליקוליזה הוא המסלול בו מתפרקות הפחמימות (גלוקוז, פרוקטוז וכו׳) המגיעות מהדם או ממאגרי הגליקוגן בשריר, ובמספר ריאקציות הופכות ללקטט. היא מתרחשת בציטופלזמה ובמהלכה מיוצרים 2 מול ATP על כל מול גלוקוז שנכנס למסלול. מסלול הגליקוליזה אינו דורש חמצן (לכן נקרא גם המסלול ״האנאירובי״). תפקידו של החמצן בהמשך לקלוט את האלקטרונים, מכיוון שאינו משתתף בתהליך, יש צורך בתהליך מחזור אלקטרונים תוך מולקולרי, ולשם כך מיוצר הלקטט. כמו כן, מכיוון שהמסלול תורם מעט אנרגיה לביצוע עבודה (2 מול ATP לכל מול גלוקוז) הוא מתרחש בקצב יחסית מהיר כאשר הדרישה האנרגטית גבוהה, אך הקצב המהיר גורם לייצור מוגבר של לקטט ויוני מימן (תוצרי לוואי) שעשויים להוביל להתפתחות עייפות שריר (MF) אשר עלול לעכב את מנגנון הכיווץ ולהחליש את תפוקת השריר (אותה תחושת שריפה חזקה שמרגישים כאשר יוצאים למאמץ עצים מאוד למספר דקות), ולכן המסלול הגליקוליטי מוגבל.
מסלול הגליקוליזה מגיע לשיאו במאמצים עצימים מאוד שמשכם הוא בין 30 שניות ל-2 דקות (כל עוד המאמץ הוא מרבי). כלומר - כל מאמץ מרבי שנמשך מעל ל- 2 דקות דורש כניסה של מסלולי הפקת אנרגיה נוספים - המסלול האירובי.
המסלול האירובי מתרחש במיטוכונדריה (האברון האחראי על הפקת האנרגיה בתאים) ומונע באמצעות תהליכי חמצון מקדימים של כל רכיבי התזונה שלנו (פחמימות, חלבונים, שומנים). תוצרי הפירוק שלהם מגיעים ל״צומת״ מרכזי הנקרא מעגל קרבס. בעבר נטען שהגליקוליזה (תהליך חמצון הפחמימות) מסתיים בתנאים אירוביים בפירובט (ובתנאים ״אנארוביים״ בלקטט, אך הנושא יורחב בהמשך) והפירובט נכנס למיטוכונדריה, הופך לאצטיל קו אנזים A שזמין להכנס למעגל. אצטיל קו אנזים A הוא גם תוצר הפירוק של חומצות השומן (חמצון בטא) ושל חלק מחומצות האמינו. אצטיל קו-A נכנס אל מעגל קרבס שבו במספר ריאקציות מיוצרים נשאי האלקטרונים, אשר ממשיכים אל שרשרת הולכת האלקטרונים ומעבירים דרכה את האלקטרונים לחמצן המגיע מהדם. האנרגיה שמשתחררת כתוצאה ממעבר האלקטרונים (לא באופן ישיר) משמשת לסינטזת ATP החיוני לתהליך כיווץ השריר. המסלול האירובי מפיק כמות גבוהה של ATP בהשוואה לגליקוליזה, (ממול אחד של גלוקוז - כ- 32 ATP, מחומצת שומן אחת באורך 16 פחמנים - כ- 112 ATP) ולכן משמש את הגוף למאמצים ארוכים.
איור 1. מסלולי הפקת האנרגיה בתאים
מאמצים ״אנאירוביים״ - טעויות נפוצות
לא מעט אני שומע שמתאמנים מספרים שביצעו אימון ״אנאירובי״ כאשר רצו אינטרוולים בקצב ריצת 5 ק״מ, ועד כמה זה חשוב לפתח את המערכת ״האנאירובית״ אם רוצים לשפר את הקצבים בריצות 5 ו- 10 ק״מ.
בואו נבין איפה הטעות:
ריצת 10 ק״מ מוגדרת כריצת סף לקטט - הכוונה שקצב הריצה הוא בסביבות על סף הלקטט השני. ההגדרה הפיזיולוגית של הסף הזה היא הנק׳ בה קצב ייצור הלקטט עולה על קצב הפיזור, וזוהי הנקודה שבה הגוף מתחיל ״לדעוך״ ואיכות המאמץ מתחילה לרדת. לסף הלקטט השני יש מספר שמות נוספים: סף נשימתי שני, MLSS וגם ה״סף האנאירובי״ - מכאן שבטעות, כל מאמץ בעצימות גבוהה מסף הלקטט הוגדר כמאמץ אנאירובי, בעוד שמאמצים מתחתיו הוגדרו כאירובי. קצב ריצת 5 ק״מ בד״כ גבוה מקצב ריצת 10 ק״מ, ולכן סביר שיהיה מעל סף הלקטט השני - ולכן מוגדר לרוב כמאמץ ״אנאירובי״.
בואו נבין איפה האמת:
ניקח רץ מהיר מאוד, שרץ 5 ק״מ ברבע שעה (קצב 3:00 דק׳/ק״מ), כנראה שמקור האנרגיה לריצה הוא מפחמימות ולכן הגוף יבצע גליקוליזה בקצב מהיר (הגיוני, הרי הקצב גבוה מסף הלקטט - קצב ייצור הלקטט עולה על קצב הפיזור). יחד עם זאת, ראינו שהגליקוליזה מגיעה לשיא שלה במאמצים שאורכם בין 30 שניות ל- 2 דק׳, אך הרץ שלנו רץ במשך כרבע שעה, לכן נשאלת השאלה מאיפה מגיעה האנרגיה לעוד 13 דקות ריצה? והתשובה היא כאמור, מהמסלול האירובי. מבחינה פיזיולוגית, הפחמימות יתפרקו בגליקוליזה ויהפכו ללקט, וחלק מתוצרי הפירוק ימשיכו אל תוך מעגל קרבס ושרשרת הולכת האלקטרונים ויגיבו לבסוף עם חמצן על מנת לייצר ATP - כלומר גם בריצת 5 ק״מ מהירה מאוד - רוב האנרגיה מגיעה מהמסלול האירובי.
שימו לב שגם בריצה בקצ״ב צח״מ - קצב המוגדר כמאמץ מרבי למשך 5-6 דק׳ - יש שימוש במערכת האירובית.
לסיכום - כל מאמץ בעצימות מרבית שעולה על 2 דקות - דורש את התערבות המערכת האירובית (ולכן המינוח מאמץ ״אנאירובי״ אינו נכון).
האם קיימים בכלל מאמצים אנאורביים?
בואו נכנס רגע להגדרת המונח תנאים ״אנאירובי״ - תנאים ללא חמצן. השאלה היא האם קיים מצב נתון שאנחנו ללא חמצן בגוף? שוב נכנס לתוך הפיזיולוגיה:
בכל רגע נתון אנחנו נושמים חמצן. החמצן מגיעה לריאות ומועבר לדם, משם נישא באמצעות ההמוגלובין (ברובו, מעט בצורה מומסת בדם) ללב ומשם לרקמות הפעילות (שרירי השלד לצורך העניין), כאשר הוא מגיע לשריר הוא צריך להכנס אל תוך התא ולתוך המיטוכונדריה. בנוסף, קיימים מאגרי חמצן תוך תאיים בשרירי השלד והלב בהם החמצן קשור לחלבוני המיוגלובין. במאמצים עצימים, הדרישה האנרגטית גבוה, והגוף מתחיל להניע את החמצן אל עבר תאי השריר, שרירי הנשימה עובדים, תפוקת הלב עולה (דופק X נפח) והשרירים מתחילים לקלוט את החמצן. לצערינו, הגורם המגביל של תהליך זה הוא כניסת החמצן אל השריר ולכן בדקות הראשונות של מאמץ בעצימות גבוהה התאים נאלצים להפיק אנרגיה בתהליך שאינו מערב חמצן ולשם כך מאיצים את תהליך הגליקוליזה (וייצור הלקטט המוגבר). לבסוף החמצן יכנס אל תאי השריר והמיטוכונדריה והתאים יפנו למסלול האירובי.
כלומר אם נסכם את התהליך - גם במאמצים עצימים (״אנאירוביים״) יש חמצן בגוף, אך מכיוון שאינו מספיק להיכנס לתאי השריר, תהליך הגליקוליזה הופך לעיקרי, ולכן השתרשה הטעות לחשוב שהתהליך ״אנאירובי״.
מילה על מערכת הנשימה - כולנו יודעים שקצב הנשימה עולה במאמץ עצים (אנחנו מתנשפים יותר), אך הסיבה לכך היא לא בשביל לקלוט יותר חמצן - אלא על מנת לפלוט יותר פחמן דו חמצני (פד״ח). במהלך מאמצים עצימים מופר מאזן חומצה בסיס כתוצאה מיצירה של יוני לקטט ויוני מימן (תוצר לוואי). יוני המימן נסתרים באמצעות יוני ביקרבונט המופרשים מהכליה והתהליך מייצר פד״ח. עליה בלחץ החלקי של הפד״ח בדם גורמת לירידה ב- pH הדם ובין היתר לפגיעה בקשירת החמצן להמוגלובין (מה שיגרום לפגיעה ביכולת להוביל את החמצן לתאים). במצב זה, מערכת הנשימה מגיבה באופן מיידי, והעלייה באוורור הריאות (התנשפות יתר) מטרתה להיפטר מהפד״ח שנוצר ולסייע באיזון חומצה בבסיס בדם.
ומה עם הלקטט שנוצר? הרי הוא בעייתי לא?
כאמור, המסלול הגליקוליטי מוגבל מכיוון שבעצימות גבוהה הוא מייצר לקטט בקצב גבוה שגורם לאותה תחושת עייפות שריר שמגבילה אותנו בריצה/רכיבה. בעקבות כך, נטען בעבר שהגליקוליזה מסתיימת בלקטט בתנאים ״אנאירוביים״, בעוד שבתנאים אירוביים היא מסתיימת בפירובט שיכנס אל תוך המיטוכונדריה (ולכן אנחנו לא מרגישים את אותה תחושת שריפה ברגליים במאמצים תת מרביים). לעומת זאת, בשנים האחרונות התגלו תיאוריות שונות בנוגע ללקטט: בשנות ה- 80, חוקר בשם ברוקס פרסם את תיאוריית ה״לקטט שאטל״ בה הציע שלקטט המיוצר בסיבי השריר (אלו שעובדים בעצימות גבוהה) עובר לסיבי שריר אחרים (שעובדים בעצימות נמוכה) או לרקמות אחרות (לב/כליות וכו׳). תיאוריה המתיישבת בקנה אחד עם מעגל קורי שהתגלה בשנות ה-30, ובו תואר על קשר בין שרירי השלד, בהם מיוצר הלקטט בכמות גבוהה, לבין הכבד, אליו הלקטט מגיע דרך זרם הדם ושם הופך חזרה לגלוקוז בתהליך הגלוקונאוגנזה. בהמשך, ברוקס עקב אחרי הלקטט המיוצר בציטופלזמה, ומצא שרוב הלקטט שמיוצר אינו עוזב את תאי השריר (רק כ- 25% יצא אל הדם), והניח שהשריר משתמש בלקטט לטובת הפקת אנרגיה. לבסוף, ברוקס הבחין באותם נשאים שמכניסים את הלקטט אל תוך המיטוכונדריה (חלבוני MCT-1), ובאנזים LDH (שהופך פירובט ללקטט והפוך) מיטוכונדריאלי - כלומר, נמצא שהתא מכניס את הלקטט למיטוכונדריה כחלק מהתהליך האירובי להפקת אנרגיה. יתר על כך, תואר לאחרונה כי הלקטט משמש כמקור אנרגיה לשריר הלב ואחוז השימוש בו כמקור אנרגיה עולה עם העלייה בעצימות המאמץ. כיום, התיאוריה המקובלת היא שלרוב הגליקוליזה מסתיימת בלקטט, שיצטבר בדרישה אנרגטית גבוהה מאוד, אך בדרישה נמוכה יותר יכנס בעצמו למיטוכונדריה וימשיך אל המסלול האירובי (היחס בין AMP+ADP ל- ATP יקבע את גורל הלקטט). כמו כן, מתואר שחשיפה מוגברת ללקטט במהלך האימונים תגרום לאדפטציות תוך שריריות שיסייעו לבסוף לשיפור יכולות ביצועי מאמצים עצימים ומאמצים אירוביים.
סיכום
לשימוש במונח מאמצים ״אנארוביים״ יש לא מעט טעויות, לרוב מה שמוכר כפעילות ״אנאירובית״ הוא בעצם פעילות אירובית עצימה, ואף חשוב לבחון האם באמת יש אמת במונח ״אנאירובי״ בחיינו. ובעצם אם אנחנו מורידים את זה לפרקטיקה - גם כאשר מתאמנים על מרחקים קצרים (5 ק״מ ואף פחות) המערכת החשובה ביותר לפיתוח היא המערכת האירובית.
בנוסף, ניתן להשתמש במונח מאמצים עצימים מאוד או מאמצים גליקוליטיים להגדרת אותם מאמצים שמשכם אינו עולה על 2 דק׳, ולהבין שכל מאמץ שמשכו מעל ל- 2 דק׳ כבר עונה על ההגדרה מאמץ אירובי. כמו כן, ״המיתוס״ על היותו של הלקטט ״תוצר לוואי״ הופרך, וכיום העדויות מצביעות על כך שהלקטט הינו התוצר העיקרי של הגליקוליזה ואף שחשיפה ללקטט עשויה להיות מועילה לטובת שיפור יכולות ביצועי מאמצים.
אז פעם הבאה שאתם יוצאים למירוץ 5 ק״מ, קחו הרבה אוויר :)
מקורות
Brooks, G. A. (2020). Lactate as a fulcrum of metabolism. Redox Biology, 35, 101454. https://doi.org/10.1016/j.redox.2020.101454
Chamari, K., & Padulo, J. (2015). ‘Aerobic’ and ‘Anaerobic’ terms used in exercise physiology: a critical terminology reflection. Sports Medicine - Open, 1(1), 9. https://doi.org/10.1186/s40798-015-0012-1
Dong, S., Qian, L., Cheng, Z., Chen, C., Wang, K., Hu, S., Zhang, X., & Wu, T. (2021). Lactate and Myocardiac Energy Metabolism. Frontiers in Physiology, 12. https://doi.org/10.3389/fphys.2021.715081
Judge, A., & Dodd, M. S. (2020). Metabolism. Essays in Biochemistry, 64(4), 607–647. https://doi.org/10.1042/EBC20190041
Messonnier, L. A., Emhoff, C.-A. W., Fattor, J. A., Horning, M. A., Carlson, T. J., & Brooks, G. A. (2013). Lactate kinetics at the lactate threshold in trained and untrained men. Journal of Applied Physiology, 114(11), 1593–1602. https://doi.org/10.1152/japplphysiol.00043.2013
Rabinowitz, J. D., & Enerbäck, S. (2020). Lactate: the ugly duckling of energy metabolism. Nature Metabolism, 2(7), 566–571. https://doi.org/10.1038/s42255-020-0243-4
Comments